3動(dòng)物生長對IMCT的影響

長期以來，人們已經(jīng)認(rèn)識到，肌肉中IMCT的含量變化是影響烹飪時(shí)不同肌肉韌性的重要因素之一。隨著動(dòng)物的生長，可溶性膠原蛋白占比降低，不溶性膠原蛋白占比升高，膠原蛋白的溶解度顯著下降。諶啟亮等研究了不同月齡的西門塔爾雜交公牛，發(fā)現(xiàn)隨著牛月齡的增加，背最長肌的剪切力隨著肌纖維直徑的增大而增大，隨著羥脯氨酸含量的增加而增大。表明肉的嫩度與肌纖維直徑、結(jié)締組織含量呈負(fù)相關(guān)。

Wojtysiak研究了45只波蘭大白豬在生長期為90，150，210 d的腰長肌結(jié)締組織結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明隨著生長期的延長，膠原纖維在肌內(nèi)膜和肌束膜中的排列變得更密且更規(guī)則，肌內(nèi)膜和肌束膜厚度和肌纖維直徑顯著增加。相反，肌肉結(jié)構(gòu)中膠原蛋白面積百分比、膠原蛋白總量和可溶性膠原蛋白含量逐漸降低。Girard等發(fā)現(xiàn)隨著年齡的增長，從12~13個(gè)月到18~20個(gè)月時(shí)，臀中肌的平均總膠原含量和平均剪切力值增加，并且這些變化伴隨著可溶性膠原的減少。

膠原蛋白中的交聯(lián)程度隨著動(dòng)物年齡的增長而增加，其可還原形式逐漸轉(zhuǎn)化為更穩(wěn)定的不可還原形式，IMCT的結(jié)構(gòu)完整性提高。Hill通過對98頭牛、5只綿羊、9頭豬的肌肉分析，發(fā)現(xiàn)隨著年齡的增長，總肌內(nèi)膠原百分比降低。在16周至6個(gè)月的年齡范圍內(nèi)，牛的肌內(nèi)總膠原蛋白含量變化很大，沒有跡象表明其隨年齡增長呈系統(tǒng)性的增加，而膠原蛋白的交聯(lián)數(shù)量或強(qiáng)度隨著年齡的增長而增長。這充分說明隨著動(dòng)物生長，肌肉中膠原蛋白含量和共價(jià)交聯(lián)會產(chǎn)生協(xié)同變化，這些變化增加了IMCT的機(jī)械性能，有助于增強(qiáng)肉的韌性。

除生長期外，IMCT還受到飼料、飼養(yǎng)方式等多方面因素的影響。Archile-Contreras等發(fā)現(xiàn)飼養(yǎng)方式的差異會對2種牛的肌肉的韌性和膠原蛋白特性產(chǎn)生影響，并且可能會以不同的方式影響不同肌肉的嫩度，同時(shí)生長速率會在不同程度上影響2種肌肉的熱溶性膠原蛋白的含量。Modzelewska-Kapitu?a等發(fā)現(xiàn)給荷斯坦黑白花公牛喂食能量值更高的飼料，其岡下肌的脂肪含量和水溶性膠原蛋白的比例會升高，不溶性膠原蛋白含量降低，這表明喂食能量值高的飼料會對岡下肌的屠宰價(jià)值和膠原蛋白分布產(chǎn)生有利影響。除飼養(yǎng)方式外，性別會影響肌肉中的膠原蛋白含量和分布。

4 IMCT的生物調(diào)控

4.1品種調(diào)控

Blanco等通過對不同動(dòng)物品種的膠原蛋白含量進(jìn)行整合分析，發(fā)現(xiàn)動(dòng)物品種的差異會導(dǎo)致膠原蛋白特性的不同，這表明不同品種的動(dòng)物可能具有不同的IMCT分布。在牛、豬、雞或羊品種的遺傳選擇中，對肌肉生長和瘦肉含量的遺傳選擇很普遍，而迄今為止IMCT特征似乎并沒有作為遺傳選擇。Blanco和Alonso在安格斯和克里奧洛牛的背最長肌中發(fā)現(xiàn)I型膠原蛋白與III型膠原蛋白的比率存在差異。Christensen等研究了15種歐洲牛的總膠原蛋白濃度和溶解性，發(fā)現(xiàn)膠原蛋白濕重總含量在2.72~4.07 mg/g之間，溶解性在21.7%~27.3%之間。Panea等研究了10個(gè)品種的西班牙和法國本地牛的肉質(zhì)特性，發(fā)現(xiàn)品種能夠影響膠原蛋白特性和肉的質(zhì)地，其中法國品種牛的膠原蛋白溶解度值比西班牙品種低。同時(shí)，該研究認(rèn)為當(dāng)動(dòng)物的年齡相似時(shí)，膠原蛋白的溶解度可能是檢測品種間差異的最佳參數(shù)，而在成熟時(shí)動(dòng)物之間年齡的差異與肌內(nèi)膠原蛋白的熱穩(wěn)定性密切相關(guān)。由此看來，膠原蛋白溶解度對定義肉的質(zhì)地和感官質(zhì)量非常重要。

4.2細(xì)胞調(diào)控

畜體中不同肌肉間的IMCT數(shù)量和空間分布不同，尤其是肌束膜，這似乎與其體內(nèi)功能有關(guān)，因此降低結(jié)締組織的總含量是不可行的，然而可以操縱膠原蛋白的成熟狀態(tài)，從而調(diào)節(jié)肉嫩度。原理上，可通過增加結(jié)締組織新陳代謝率，生產(chǎn)出成熟度較低的IMCT，使其在60℃以上烹飪更容易分解，從而提高了熟肉的嫩度，而這可以通過調(diào)控MMP來操縱IMCT的重塑速率來實(shí)現(xiàn)。

肌肉細(xì)胞和成纖維細(xì)胞都分泌MMP和TIMP，而這些酶表達(dá)受多種因素的影響，例如：品種、年齡、性別、飼料水平、運(yùn)動(dòng)和肌纖維類型。Archile-Contreras等證明，從同一只牛的3種肌肉中分離出的成纖維細(xì)胞具有不同的MMP活性，反映出這些肌肉中不同數(shù)量的結(jié)締組織和結(jié)構(gòu)會影響酶的表達(dá)。此外，MMP的功能還受體內(nèi)活性氧（Reactive oxygen species，ROS）的影響，其與飼養(yǎng)環(huán)境和飲食等因素有關(guān)。通常，ROS能夠增加MMP2活性并減少膠原蛋白的合成，而維生素E和維生素C可以抵消氧化應(yīng)激對新膠原蛋白合成的負(fù)面影響。到目前為止，已證明有4種MMP可降解彈性蛋白及其前體原彈性蛋白，即MMP-2，-7，-9和-12。

在體外細(xì)胞培養(yǎng)模型中，外界刺激可誘導(dǎo)MMP活性提高，其能夠破壞IMCT，并增加膠原蛋白的新合成，表明MMP具有操縱IMCT轉(zhuǎn)換的能力。在未來的研究中，可以基于這些因素在動(dòng)物體內(nèi)的作用來評估對肉的嫩度存在的潛在影響，由于動(dòng)物體內(nèi)多種因素之間復(fù)雜的相互作用，可以預(yù)想對動(dòng)物進(jìn)行整體處理可能會對不同肌肉的肉質(zhì)產(chǎn)生不同的影響。

4.3基因調(diào)控

在探究IMCT結(jié)構(gòu)和組成的遺傳選擇時(shí)，通常要分析與IMCT合成代謝緊密相關(guān)的MMP、TIMP的單核苷酸多態(tài)性（Single nucleotide polymorphisms，SNP）。在牛基因組中，已鑒定出230萬個(gè)推定的SNP，然而只有大約123000個(gè)SNP是從具有高質(zhì)量的深層序列覆蓋且被驗(yàn)證的可能性較高的區(qū)域中鑒定出來的。在牛中許多SNP與畜體的特征、生長速率和肉質(zhì)變化有關(guān)。

其中，MMP和TIMP中的SNP可能影響脂肪的數(shù)量和組成，結(jié)締組織的含量以及動(dòng)物肌肉中的交聯(lián)。Dunner等從15個(gè)歐洲牛品種的肉中鑒定了與脂肪形成和脂質(zhì)分布相關(guān)基因中的SNP。在分析的候選基因中，他們發(fā)現(xiàn)MMP-1中的SNP與脂肪酸種類和含量具有相關(guān)性，尤其是二十二碳六烯酸和共軛亞油酸含量的影響很大。同時(shí)，MMP-1基因多態(tài)性影響m-鈣蛋白酶的活性，并與肉的嫩度有關(guān)。因此，進(jìn)一步檢查MMPs和TIMPs基因中的SNPs可能有助于評估這些酶在肌肉發(fā)育和肉質(zhì)遺傳控制中的作用。同時(shí)，可以合理地猜想牛肉中MMPs的活性存在某些自然變化，可能與MMPs和TIMPs的基因多態(tài)性的發(fā)生有關(guān)，并且也與宰后成熟和烹飪過程中IMCT的完整性和韌性的變化有關(guān)。

5展望

IMCT是肌肉中必不可少的組分，它在生命體中起多方面的作用，主要由膠原蛋白、彈性蛋白、蛋白聚糖和糖蛋白等組成。在動(dòng)物生長發(fā)育過程中，IMCT的結(jié)構(gòu)和組成會發(fā)生相應(yīng)變化，主要體現(xiàn)在其含量、溶解性、交聯(lián)度等方面，進(jìn)而影響到肉的質(zhì)地。目前，除了對膠原蛋白的組成和作用了解比較清楚外，彈性蛋白和蛋白聚糖的相關(guān)性質(zhì)和功能了解較少。另外，IMCT作為完整的生物結(jié)構(gòu)對肌肉以及肉的性能的貢獻(xiàn)性需要進(jìn)一步研究。鑒于IMCT對肉品質(zhì)的重要作用，進(jìn)一步探究動(dòng)物體內(nèi)IMCT成分的表達(dá)與調(diào)控機(jī)制，以及如何利用現(xiàn)代生物技術(shù)從品種選育、營養(yǎng)調(diào)控、養(yǎng)殖方式等方面控制其在肌肉中的含量以達(dá)到改善肉的質(zhì)地的目的，是未來需要我們深入了解、認(rèn)識和研究的重要領(lǐng)域。隨著人們對肉食品的營養(yǎng)、健康、綠色、安全要求的不斷提高，鑒于過度加工對肉食品的潛在健康影響，對肉的原料品質(zhì)提升是提高終端產(chǎn)品質(zhì)量、生產(chǎn)健康肉食品的關(guān)鍵。隨著生物技術(shù)的不斷進(jìn)步和合成生物學(xué)的快速發(fā)展，生物制造技術(shù)在調(diào)控IMCT及與其相關(guān)的肉食品質(zhì)上將發(fā)揮著越來越重要的作用。

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